MORFOLOGIA Y ANATOMIA DE LAS PALMERAS.

Folleto . TK Broschat, profesor, Departamento de Horticultura Ambiental, Centro de Investigación y Educación UF / IFAS Fort Lauderdale, Davie, FL 33314. IFAS. Fecha de publicación original, mayo de 2013. Revisado en marzo de 2016.

Las palmeras difieren mucho de los árboles de hoja ancha (dicotiledónea) y de coníferas (Gymnosperm) en su forma general y estructura externa (morfología) y en su estructura interna (anatomía). La morfología y la anatomía determinan cómo las palmeras crecen, funcionan y responden a factores externos e internos de estrés. Este articulo proporciona una comprensión básica de cómo se construyen las palmeras.

Figura 1. Morfología generalizada de la palmera.

Tallos

Los tallos de las palmeras (troncos o estÍpites ) varían considerablemente en dimensiones y apariencia entre las especies, pero en general son de forma cilíndrica a ligeramente cónica y ocasionalmente abultadas (Figura 1). La superficie puede ser lisa o extremadamente áspera y nudosa y puede estar armada con espinas afiladas. Algunas especies muestran cicatrices de hojas prominentes y, a menudo, atractivas en sus tallos, que eran puntos donde las hojas estaban unidas al tallo. El espaciado entre estas cicatrices foliares (entrenudos) es una función de la tasa de crecimiento del tallo. Las palmeras más jóvenes producen los entrenudos más largos, que disminuyen considerablemente en longitud a medida que la palmera madura.

Los tallos de las palmeras juveniles (aquellos que aún no han alcanzado su diámetro máximo) se alargan muy lentamente, expandiéndose incrementalmente en diámetro con cada hoja nueva. El resultado es que las bases del tallo de la palmera tienen forma de V, con el punto de la V correspondiente al tejido del tallo más antiguo de la plántula (Figura 2). Una vez que el tallo de la palmera juvenil alcanza su diámetro máximo, comienza la elongación vertical sustancial del tallo, y la ampliación adicional del diámetro del tallo cesa esencialmente.

Figura 2. Morfología y anatomía de la palmera. Sección longitudinal a través de la interfaz raíz-tallo de Phoenix roebelenii. La flecha marca el nivel del suelo.

La hinchazón observada en la base del tallo en especímenes maduros de algunas especies es típicamente el resultado del desarrollo de nuevas raíces dentro del tallo, aunque el agrandamiento de las células del parénquima o la deposición de lignina también pueden contribuir a esta hinchazón.

Las palmeras pueden ser de tallo único o de tallo múltiple (agrupamiento) como resultado de la derivación de brotes axilares bajos en el tallo. Solo unas pocas especies (p. Ej., Hyphaene spp.) Exhiben rutinariamente ramificaciones aéreas.

Los tallos de las palmas se caracterizan por tener un solo meristema apical o punto de crecimiento, que también se conoce como brote o corazón. Todas las hojas y flores nuevas se desarrollan a partir del meristema apical (Figura 3

Figura 3. Corte transversal a través del tallo de Sabal palmetto que muestra haces vasculares manchas oscuras dispersos a lo largo de una matriz de células parenquimatosas fondo claro. Crédito T. K. Brosch.

Los tallos o estipites de las palmas se caracterizan por tener un solo meristema apical o punto de crecimiento, que también se conoce como brote o corazón. Todas las hojas y flores nuevas se desarrollan a partir del meristema apical (Figura 3). Está rodeado de bases de hojas y, en especies con un eje de corona, está ubicado cerca de la interfaz del eje de corona-tallo. Las palmeras no tienen meristemas laterales o cambium vascular, que en dicotiledóneas y coníferas producen un xilema adicional internamente y un floema y una corteza externamente. La muerte del meristema apical en una palma da como resultado la muerte de ese tallo en la agrupación de especies y la muerte de la palma entera en especies de tallo único. También significa que las heridas del tallo, que eventualmente serían compartimentadas y crecidas en dicotiledóneas, son permanentes en las palmeras.

Anatómicamente, los tallos de las palmeras son típicos de las monocotiledóneas, con xilema (tejido conductor del agua) y floema (tejido conductor de carbohidratos) confinado a haces vasculares dispersos por todo el cilindro central del tallo. En la mayoría de las especies, estos haces se concentran cerca de la periferia del tallo (Figura 4). Se intercalan dentro de una matriz de células de parénquima indiferenciadas de pared delgada. Tomlinson (1990) describe los troncos de palma como análogos a los postes de hormigón reforzado, con los haces vasculares equivalentes a las varillas de acero y las células del parénquima análogas al hormigón. Las células de fibra adyacentes al floema dentro de los haces vasculares continúan depositando lignina y celulosa a lo largo de sus vidas, fortaleciendo así las partes más antiguas del tallo de la palmera. En dicotiledóneas y tallos de coníferas, las células del vaso del xilema mueren y pierden su contenido antes de volverse funcionales como tejido conductor de agua, y continuamente se produce un nuevo floema para reemplazar el viejo. Sin embargo, las células del xilema del tallo de la palmera, el floema e incluso el parénquima permanecen vivas durante toda la vida de la palmera, que puede ser de cientos de años en algunas especies (Tomlinson y Huggett 2012). Al exterior del cilindro central hay una región de tejido esclerificado conocida como la corteza y una epidermis muy delgada, que a veces se conoce colectivamente como el “pseudobark” ( falsa corteza ).

Figura 4. Corte longitudinal a través de la región meristemática de Syagrus romanzoffiana que muestra meristemas, hojas y flores primordiales y tejido del tallo. Crédito T. K. Broschat, UF – IFAS

Raíces

Las raíces de las palmeras difieren mucho de las de los árboles de hoja ancha y coníferas en que son adventicias, y emergen de una región del tronco llamada zona de iniciación de las raíces. Las raíces de la palmera se originan en la región externa del cilindro central donde se conectan con haces vasculares en el tallo. A medida que crecen, el gran volumen de nuevas raíces puede forzar a la corteza y el pseudobark ( falsa corteza ) a partirse de la base del tallo (Figura 5 )

Figura 5. Corteza dividida y quemada y pseudobark en Wodyetia bifurcata causada por el surgimiento de nuevas raíces adventicias de la parte aérea de la zona de iniciación de la raíz. Crédit T. K. Broschat,

Si las nuevas raíces se desarrollan sobre el suelo y entran en contacto con el aire seco, se detendrá su desarrollo hasta que se encuentren condiciones más favorables. Si el suelo o el mantillo se amontonan alrededor de las iniciales de las raíces aéreas, reanudarán su crecimiento hacia el suelo. Las raíces de la palmera emergen en su diámetro máximo, y no se producirá ningún aumento adicional en el diámetro.

Algunas raíces primarias pueden crecer hacia abajo, pero la mayoría crece lateralmente, extendiéndose 15 metros o más desde el tronco en especímenes grandes. Si se cortan las raíces primarias, pueden ramificarse desde detrás del corte, pero las raíces resultantes serán primarias en su tamaño y morfología. Las raíces secundarias, terciarias e incluso de cuarto orden son proporcionalmente más pequeñas en diámetro y longitud, son de corta duración y, a menudo, crecen hacia la superficie del suelo.

Estas son las raíces que absorben el agua y los nutrientes. Las raíces especializadas llamadas neumatóforos pueden crecer literalmente hacia arriba y fuera del suelo en algunas especies  incluso las raíces de cuarto orden son proporcionalmente más pequeñas en diámetro y longitud, son de corta duración y, a menudo, crecen hacia la superficie del suelo. Estas son las raíces que absorben el agua y los nutrientes.

Las raíces especializadas llamadas neumatóforos pueden crecer literalmente hacia arriba y fuera del suelo en algunas especies (por ejemplo, e incluso las raíces de cuarto orden son proporcionalmente más pequeñas en diámetro y longitud, son de corta duración y, a menudo, crecen hacia la superficie del suelo. Estas son las raíces que absorben el agua y los nutrientes. Las raíces especializadas llamadas neumatóforos pueden crecer literalmente hacia arriba y fuera del suelo en algunas especies (por ejemplo,Phoenix spp.). Las raíces de las palmeras no tienen pelos radiculares como las raíces dicotiledóneas.

Debido a que carecen de un cambium, las raíces de las palmeras adyacentes no pueden injertarse, como lo hacen en los árboles dicotiledóneas.

 

Figura 6. Partes de hojas palmadas, pinnadas y costapalmadas.

Hojas

El área de la palmera donde se ubican las hojas se conoce como la corona o el dosel. Las hojas de palmera son generalmente de tres tipos. Las hojas pinnadas o similares a plumas tienen folíolos completamente separados entre sí y están unidos perpendicularmente al raquis, una extensión del pecíolo hacia la hoja (figura 6). Un ejemplo de una palmera de hoja pinnada es la palma de coco. En las palmeras de hojas palmadas (palmas de abanico), las hojas adyacentes o los segmentos de las hojas se unen lateralmente para una parte o la mayor parte de su longitud. Se originan desde un solo punto en la punta del pecíolo, que a menudo incluye una protuberancia especializada llamada hastula. Washingtonia Las palmas son palmeras palmeadas típicas. Las hojas de costapalmadas son intermedias entre las hojas pinnadas y palmadas, y la hoja de la hoja en general tiene una forma redonda oval. Los folletos se unen para una parte o la mayor parte de su longitud, pero se adjuntan a lo largo de una costa, que es una extensión del pecíolo en la hoja de la hoja. Las especies de Sabal tienen hojas de costapalmadas. Algunas otras formas de hojas también pueden ocurrir entre las palmeras. Algunas especies de Chamaedorea tienen hojas bífidas o de dos lóbulos, mientras que las especies de Caryota tienen hojas bipinnadas. Las hojas de las palmeras suelen tener forma de V en sección transversal con la vena media en el vértice de la V. Las hojas de palmera con hojas verticales en forma de V se llaman induplicadas, mientras que las que tienen una forma de V invertida se llaman reduplicadas.

Figura 7. Inflorescencias debajo del eje de la corona en Ptychosperma elegans

Las hojas de palma típicamente tienen pecíolos de diferentes longitudes, pero algunas especies de Copernicia carecen de un pecíolo. Todas las hojas de palmera están unidas al tronco por una base de hojas acampanadas. En algunas palmeras (p. Ej., Roystonea spp. , Dypsis spp., Etc.), las bases de las hojas son tubulares y se envuelven unas sobre otras, formando una estructura lisa y con forma de tallo llamada corona.

Las flores

Los tallos florales (inflorescencias) surgen dentro de las axilas de las hojas para la mayoría de las especies de palmeras, pero en aquellas especies que tienen un eje de corona, las inflorescencias emergen del tallo justo debajo de la base del eje de la corona (Figura 7). En algunas especies hapaxánticas (palmeras que mueren después de la floración), como Arenga y Caryota , las inflorescencias se desarrollan a partir de brotes axilares a lo largo del tallo una vez que la palmera ha pasado de un estado vegetativo a uno reproductivo. En otras palmeras hapaxanthic, como Corypha o Metroxylon Especie, la inflorescencia es terminal, estando ubicada por encima del dosel (Figura 8).Las inflorescencias en desarrollo suelen estar envueltas dentro de una bráctea protectora llamada profilato. El tallo primario de la inflorescencia se conoce como pedúnculo, con las ramas de primer y segundo orden llamadas raquis , respectivamente. Tanto las flores masculinas como las femeninas se producen en las palmas monoicas, mientras que las palmeras dioicas solo poseen flores

 

 

Figura 7.  Inflorescencias debajo del eje de la corona en Ptychosperma elegans. Crédito: Folleto de TK, UF / IFAS
Figura 8.  Inflorescencia terminal en Corypha umbraculifera , una palma hapaxanthic. Crédito: Folleto de TK, UF / IF

Los frutos de la palmera se clasifican botánicamente como drupas y tienen una o más semillas pedregosas cubiertas con un mesocarpio carnoso, carnoso o fibroso y un epicarpio superficial delgado. El mesocarpio de algunas especies (p. Ej., Caryota, Arenga, Roystonea, Chamaedorea , etc.) contiene cristales de oxalato de calcio en forma de aguja que son extremadamente irritantes para la piel expuesta. La capa externa de piedra de la semilla se conoce como endocarpio, que encierra el tejido de almacenamiento de alimentos (endospermo) y el embrión.

Referencias

Tomlinson, PB 1990. La biología estructural de las palmas. Oxford, Reino Unido: Clarendon Press.

Tomlinson, PB y BA Huggett. 2012. “Longevidad celular y crecimiento primario sostenido en tallos de palma”. Amer. J. Bot. 99: 1891–1902.